国外大豆研究动向
2000年05月30日 15:22 来源：农博网
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1．大豆转基因育种进入实用化 1998年，全世界转基因作物的种植面积达到2800万hm2，其中大豆占52％。1999年，以孟山都公司的Roundup Ready Soybean为代表的转基因抗除草剂大豆品种面积达到1400万hm2，超过全美大豆面积的50％。孟山都的转基因大豆已在阿根廷大面积推广，并获准进入巴西种子市场。转基因大豆的广泛应用，大大降低了生产成本。 面对转基因大豆的巨大市场潜力，美国公、私立机构投巨资进行大豆基因组和遗传转化方法研究。由美国国家科学基金会和大豆集资(Check—off)计划资助、投资880万美元的大豆结构和功能基因组计划已经启动。孟山都、杜邦等高科技企业对大豆基因组的研究甚至比公立机构启动更早，投资更多，进度更快。孟山都公司每年拆巨资用于生物技术研究，其目的是抢先申请基因专利，占领未来市场。 目前，转基因大豆的主体是抗除草剂品种。今后，抗虫、改善营养成分(如脂肪酸组成)将是转基因大豆的新重点。 尽管转基因大豆已大面积用于生产，但大豆组织培养过程中的植株再生和遗传转化频率仍然较低，限制转基因育种的效率。美1999年8月3日至9月1日，中国农业科学院组织科技人员赴美大豆育种、种质资源培训班，其间参加了第6届世界大豆会议。成员有韩天富、邵桂花、李强、孙启明，周新安、彭玉华、江木兰、胡红梅国科学家很重视这一领域的研究，但仍未取得突破。目前的转基因方法以农杆菌转化为主，基因枪法为辅。 2．大豆分子生物学基础研究受到高度重视 在过去的十几年中，大豆遗传图谱和生物技术取得了长足进展，现已建立了涵盖20个连锁群，包括1400个标记的遗传图谱。虽然在转化方法方面尚没有显著进展，但一些公司已成功培育出转基因抗除草剂大豆。继PCR技术之后，以EST为研究对象的技术已走向成熟。该技术的发展将有可能导致目的基因研究与克隆的重大突破。故在此仅就美国大豆分子标记和EST的研究现状作一简要介绍。 (1)基于RFLP的大豆遗传图谱。基于DNA标记的大豆遗传图谱最早报道是1990年。这一由美国农业部、衣阿华州立大学和美国大豆协会资助建立的公益性图谱中包含有限150个RFLP标记。由于不断加入新的DNA标记，这一图谱日趋紧密。杜邦公司利用栽培大豆和野生大豆的杂交群体建立了更为致密的RFLP图谱。杜邦公司的图谱于1997年建立，至今已有600个RFLP位点。而且，由于其利用种间杂交群体，有许多位点和连锁关系在栽培大豆中难以发现。关于公益性大豆遗传图谱的细节及进展可通过美国农业部的大豆基因组数据库查询。 由于大豆基因组的重复程度较高，大多数RFLP探针可产生多个带型，以至一个杂交片段在一个群体定位后，在另一群体可能表现为不同的片段。因此，一个RFLP标记不仅需要具有探针和内切酶特异性，同时还应具有分离片段的分子量参数。此外，RFLP技术还要利用放射性同位素。故随着PCR技术的出现与不断完善，基于PCR而非分子杂交的DNA标记技术迅速发展。90年代初期至今，基于PCR的标记系统，如RAPD(或AP—PCR)，SSR或微卫星技术及AFLP标记技术得到发展，并被大豆遗传学界广为利用。 (2)大豆SSR标记。有关简单重复序列(SSR)的技术报告首见于1992年。此后，证明SSR的等位性变化水平很高，且具有位点单一性和随机分布的特性。因此，SSR标记可作为RFLP标记的重要补充应用于大豆分子生物学、遗传学和育种等。目前的大豆基因图谱中至少有600个SSR标记。 (3)大豆APLP标记。由于对SSR标记寄予很大期望，人们没有像其他作物研究者那样注意AFLP技术在大豆上的应用。然而，1997年有人报道应用于其他植物的、最大的AFLP图谱之一可有效应用于大豆基因组研究。从数目上讲，在USDA／Iowa大学所建图谱的840个位点中，有150个是AFLP位点。 这一技术的缺点在于：对不同群体的AFLP进行比较相当困难，故必须为每个群体建立新的连锁图，而不能利用现有的其他标记信息。然而，如此丰富的多样性在BSA(混合分离群体分组分析)和NIL(近等基因系)的比较研究中有重要利用价值。 (4)单一核昔酸多态性(SNP)。这是最普遍的遗传变异类型(有时称为点突变)，并被称作新一代的遗传标记。据报道，大豆的点突变可达到3.4／kb，而人类只有1.98。作为遗传标记，SNPs可大大丰富既有的连锁图，可作为QTL分析的遗传标记。该标记最引人注目的特征是：有大量成熟的自动化技术，可利用DNA片段和其他技术平行地分析成千上万的SNPs。尽管该技术在大豆上的利用才刚开始，但可提供丰富的遗传变异度量，且可持续稳定地添加到现有的分子连锁图上。相信这一技术将会在大豆上得到迅速和广泛的利用。 (5)分子标记辅助选择(MAS)的新动向。 对于育种者来说，遗传图谱的重要性在于分子标记辅助选择(MAS)，通过分子标记的选择间接实现连锁性状的遗传改良。但由于操作过程中需要提取DNA，进行DNA加工和分析(如PCR、酶切、电泳等)，费时费力，极大地限制了其在育种上的应用。即便如此，在有些情况下利用MAS是必须的，例如利用MAS提高大豆抗孢囊线虫选择的准确性、减轻田间工作量，或是在非疫区对重大病虫害的抗性选择等。为此，有许多研究者正致力于提高MAS工效的方法学研究。 (6)美国公立大豆表达序列标记(EST)项目。美国农业部、农业研究服务局(ARS)、中北部大豆研究计划和联邦大豆协会共同设立的该公益性EST研究项目，旨在通过高产率的序列分析技术对成千上万个基因表达的mRNA完成序列分析，从而把研究目标定位于特定的组织或器官上，以获取大豆基因表达的多样性信息。这一项目的结果是产生20万—30万个大豆的EST，在公共的数据库上公布其序列，同时为公众提供cDNA克隆。目前，这种技术已用于人类基因组测序项目以及水稻等植物基因组研究计划，出现很多通过直接标记目的基因、进而克隆该目的基因的实例。 3．生理学研究与育种紧密结台 植物生理学和遗传学同为作物育种的理论基础，但在过去的育种实践中，生理学方法的应用并不直接，作物生理性状的改良进度缓慢。在大豆育种中，生理性状改良的成功事例主要是光周期反应敏感性的改良（Carter等，1999）。美国巴西科学家育成长基本营养生长期（long juvenility）品种，前期对光周期反应不敏感，在高温、短日条件下仍有足够的生育期、生物量和产量。我国科学家育成全期光周期反应钝感的超早熟品种，在高纬度地区种植，突破我国大豆种植的北界。但是，主栽品种的主要生理性状，如光合效率、固氮能力、抗旱性、耐盐性等并未得到明显改善。近年来，作物生理学家与育种学家紧密结合，把非生物逆境抗性（abiotic stress resistance)作为大豆育种的重要目标性状，并蝥重要进展。在抗旱育种方面，美国科学家发现萎蔫较慢的PI416937，该材料在前期营养生长好、后期干旱的环境下表现抗旱。后来又发现冠层萎蔫较慢的新抗旱材料PI471938和H2L16，用做抗旱育种的亲本材料。Sinclair等系统研究固氮对水分协迫的反应，谋略直辖市干旱条件下的碳氮关系。巴西科学家在继续重视产量、光周期反应和适应性的同时，开展耐酸耐铝育种，并取得一定成效。我国科学家在高光效育种、耐盐育种、抗旱育种等领域的工作也引人注目。 4．大豆食品和精深加工日益受到重视 在营养过剩的美国，大豆作为健康食品的作用日益受到重视。世界大豆会议期间，专设大豆食品和人类健康的分会场，报告在大豆营养、保健功能研究中的新进展。生产厂家在力开发适合欧美人口味的大豆功能食品，从大豆中提取的药品、保健品（如大豆育种家重视选育食用、菜用大豆品种和针对特定加工用途的品种。预计在21世纪初，大豆食品在欧美国家将日益普及，蕴藏着巨大的商业机会。
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